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　京都・太秦映画村にヴァルトムが侵入し、アトラクションのエヴァンゲリオン初号機像を巨大怪物体に変えてしまった。だが、巨大怪物体化した初号機像は暴走し、ヴァルトムですら制御できない状態となってどこかへ姿を消してしまう。
　翌日、インターネット上でささやかれる都市伝説「きさらぎ駅」を探して遠州鉄道に乗っていたシンたちは、降車した駅で不思議な雰囲気をまとった男と出会う。

　大宮支部で運転士一同を集めて懇親会が開かれることになった。しかし、スマットの様子がおかしい。慕っていたアブトが敵になってしまったショックで、スマットは無意識のうちにアブトに関わるデータを封印しようとしているらしい。スマットを元に戻すため、シンは横川にあるアブトの家に向かう。
　その頃、度重なる敗北に戦士としての誇りを傷つけられたワダツミは、自らの全てをかけてシンカリオンとの決着をつけようとしていた。

　細川が開発を進める「ザイライナー ３２３オオサカカンジョウ」が完成間近。京都でＺコードを探し始めるシンたちだが、「アブトの夢」という手がかりがなくなったために場所の見当さえつかない。疲れ果てたシンたちを、ギンガは自分のライブに誘う。
　一方、ついに父・トコナミとの再会を果たしたアブトは、彼こそがダークシンカリオンの開発者であることを知る。さらに、トコナミには重大な秘密があるようで……？

　鮮やかなデビューを飾った「シンカリオンＺ ５００こだま」の運転士、嵐山ギンガに会うため、シンたちは新幹線超進化研究所 京都支部を訪れる。ギンガは芸能事務所に研究生として所属するアイドルの卵で、キラキラした雰囲気を持つ異色の少年だった！
　なぜか適合率が下がってしまい、元気のないシン。そんな彼を見て、ギンガはチームシンカリオンの「センター」を自分が務めると言い出し、シンたちを驚愕させる。

　シンが「シンカリオンＺ Ｅ５はやぶさ」に乗って戦っていることが姉のアユと母のトキにバレてしまった。シンは自分のやっていることを理解してもらうため、二人を横川の鉄道文化むらの「車両ペイントイベント」に誘う。鉄道文化むらには、ハナビやタイジュの家族や大宮支部のスタッフたちもやってきていた。
　その頃、細川は島から特別な任務を任される。それは、京都支部の「シンカリオンＺ ５００こだま」のＺ合体に関する重大な任務で……？

　かつての戦いでシンカリオンに手痛い敗北を喫したあと、キトラルザスのソウギョクは新たな協力者を探していた。そんな折、彼はとあるきっかけからふるさとの桜島に帰ることになり、盛岡駅から鹿児島中央駅への在来線の旅を始める。
　一方、元気のないシンは、ハナビとタイジュに連れ出されて温泉旅行に行くことに。その道中で、シンたちは車体にキティちゃんが描かれた新幹線と出会う。

　シンのひらめきで、テオティが狙う謎の結晶体、「ブラックストーン」のありかの手がかりがつかめた。これまで巨大怪物体が出現した場所が、昔からある街道沿いだということに気付いたのだ。
　それを知ったゲンブは、シンたちを東京都内のさまざまな街道関連スポットに案内する。ゲンブには、かつてあった「万世橋駅」のことを通じてシンに伝えたいことがあるようで……？

　鉄道博物館に「謎の巨人」が出現するという噂を聞きつけたシンは、ハナビ、タイジュ、アユとともに潜入調査を試みる。すると、彼らは本当に巨人らしき人影を発見してしまう。その巨人と友だちになるため、シンはアユたちを巻き込んで鉄道博物館で大捜索を繰り広げるが……？
　その折、大宮支部を目がけて「闇の新幹線」が襲来。なんと「闇の新幹線」は自ら変形し、シンカリオンＺになって襲いかかってきた！

　アブトが父の設計図どおりに作った『シンカリオンＺ Ｎ７００Ｓのぞみ』と『ザイライナー ＨＣ８５ヒダ』のＺ合体テストが失敗してしまう。このままでは父に追いつけないと焦るアブトは、島に連れられてかつての父の職場を訪れる。そこは、鉄道の技術革新の担い手・先導役である「鉄道総合技術研究所」だった。
　その時、関ヶ原に巨大怪物体が出現。シンカリオンＺを待ち受けていたのは、ソウギョクがしかけた無数の敵だった。

　華々しい初陣を飾ったＮ７００Ｓのぞみ。シマカゼに助けられたナガラは、運転士の座をかけて、改めてシマカゼに空手の勝負を申し込む。リュウジが立会人となって、兄弟の拳での語り合いが始まった。
　一方、アブトはＺコードが隠されている場所のさらなるヒントを夢に見る。ところがそのヒントは、「東京でもあり、名古屋でもあり、京都でもある」という摩訶不思議な場所を示していた。