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活性化した反波動格子により機能不全に陥るヤマト。テレザートを掌中に収めたデスラーの目的とはなにか？一方、キーマンは選択を迫られていた。あらかじめ定められた任務をやり遂げるべきか、それとも──。逡巡するキーマンに、テレサは……。

あの地球とガミラスの戦いの真実、イスカンダルへの想い……デスラーのすべてを、テレサは見通していた。テレザリアムに駆けつけたキーマンは、そんなデスラーを前についに自らの正体を明かす。その時、古代たちは──。

ザバイバル陸戦師団と斉藤率いる空間騎兵隊による攻防は熾烈を極めていた。ガミラスから奪った反射衛星砲で空間騎兵隊を迎え撃つザバイバル。次々と仲間が倒れる中、斉藤はその中枢へと突入し、単身でザバイバルと対峙するのだった。そして遂に古代たちの前にテレサがその姿を現し──。

ヤマトと航空隊、空間騎兵隊の全戦力を以て、テレザート上陸作戦が開始される。陽動のために波動砲の使用も織り込んだ作戦は順調に進むかに見えたが、ゴーランド艦隊の放った破滅ミサイルによって形勢は逆転。これを打開するには、波動砲で敵艦隊を直撃するしかなかった。決断を迫られた古代は……。

先の戦闘で敵に位置が筒抜けだったことから、ヤマトにスパイがいるのではという疑念が広がっていた。キーマンと透子の挙動を不審に感じていた山本玲は、透子にカマを掛けるのだが……。その時、白色彗星が突如としてワープを敢行。あまりにも巨大な姿をヤマトの眼前に現し、荒れ狂う白色の渦の中に艦を呑み込もうとする。

突如、瞬間物質移送機にて送り込まれた無数のミサイルがヤマトを包囲する。それはガトランティスによって復活を遂げたデスラーによる、ヤマトとの再戦の口火であった。その正体を知る暇もなく、ワープによって危機を脱したヤマト。しかし艦は次元の断層へと迷い込んでしまう。

テレサの祈りに応じて故郷を発ったヤマトを見据えるように、針路の先にはガトランティスの主星とおぼしき白色彗星が待ち構えていた。ズォーダーとの対決で精神的に疲弊した古代が外を見ると、宇宙に淡い光を放つホタルの群れが……!?神秘的にヤマトを照らす宇宙ホタルの正体とは!?

ガミラス艦隊と接触したヤマトは、そこで反乱軍一派の襲撃を受けてしまう。一方その頃、遺跡に単身誘き出された古代は、ガトランティスの大帝ズォーダーと邂逅を果たしていた。“愛”を巡る対話を繰り広げたすえ、ズォーダーは「おまえの愛を示せ」と、古代に恐るべき選択を迫る。

戦い終えて、犠牲を防げなかった自責の念で古代の心は沈む。看護士としてヤマトに密航してきた婚約者・森雪との再会も、気持ちの整理ができず混乱するばかりだった。様々な人の様々な思惑と陰謀を乗せて、ヤマトは一路、避難民をガミラス艦隊に託すため惑星シュトラバーゼへと向かう。

第十一番惑星の岩塊に埋もれながら、かろうじてヤマトは健在であった。しかし頭上にはおびただしい数のガトランティス増援艦隊が到着。波動砲を封印したヤマトに、現状を打破する術はなかった。はたして古代は自らの決断で封印を破り、指揮官としての覚悟を示すことができるのか……!?