いよいよマダム来店の日。
狂死郎と銀時たちは急きょ街でスカウトしたメンバーで営業を始めたが、集まったのはかなり個性豊かな面々。
さらには、お店を盛り上げるためにお妙の声掛けでかぶき町中からお客が集まったが、そのお客たちの暴走ですでにお店はめちゃくちゃ、狂死郎も瀕死状態！接客どころではなくなってしまう。
そんな最悪の状況下に、ついにマダム夜神が現れた！

かぶき町ナンバー1ホスト・狂死郎に、彼の経営するホストクラブ「高天原」に呼び出された万事屋一行は、彼がホストを辞めると聞かされる。
突然の廃業の理由…それはマダム夜神（やがみ）と呼ばれる、夜の街を制するという謎の貴婦人が先日高天原へ訪れ、また来ると言い残して去ったからだった。
彼女の再来店は一見光栄に思えるが、過干渉を嫌う彼女が同じ店に二度来るということは災厄をもたらすという意思表示らしい。彼女の脅威から従業員たちも消え、営業もままならない高天原。銀時らは急遽マダムに対抗できるホスト勧誘を始めるが…。

忘年会で泥酔し、結果的に六股をかけることとなった銀時。
放送終了の危機も招きかねないこの事態を乗り来るため、気がつけば全員と同時に付き合うことに。そしてさらに、どういうわけか全員と同日同時間にデートをするはめに…！

本日は万事屋の忘年会！今年もいろいろあったアニメ銀魂だが、こういう場でもクールに決めるものと神楽と新八に喝を入れる銀時。そこへお馴染みのメンバーもぞくぞくと集まり賑やかな会になるはずだったが…。
次の日の朝、銀時が起こした不祥事の数々が発覚する。
アニメ銀魂5年目にして最大の不祥事を銀さんはどう乗り切る！！？

将軍の初スノボの護衛をするはめになった真選組は偶然にも旅行で来ていた万事屋と鉢合わせてしまう。気付けば全員で雪山で遭難のうえ将軍は行方不明に。
土方らは将軍の捜索へ向かいつつ、暖を取ろうと策を考えるが…。

松平のはからいで、半ば強制的に慰安旅行でスキー場へ向かうことになった真選組一行。
思い切り羽を広げて来いと送り出されたはずが、将軍の初スノーボードの護衛にあたることになってしまう。
自分達の首がかかってるため必死に護衛にあたる真選組だったが、ゲレンデに見覚えのある顔が…。

「宇宙超商船隊鉄侍（ロボ）カイエーン」を駆り、米堕卿を討つ銀時たち。
蓮蓬の民とも手を取り合うことができた地球人としての誇り、そして侍としての意地をかけて死力を尽くし、蓮蓬の母星と一体となった米堕卿に応戦する。
銀時たちは銀河に平和を取り戻すことができるのか！？

正体を明かした銀時と坂本は、双竜将軍らを相手に乱戦を繰り広げる。
一方、自らの義を貫き頑侍で出撃したエリザベスは米堕卿と死闘を展開していた。
米堕卿の圧倒的な力の前に絶体絶命のエリザベス。そこへ「友（おまえ）の背中は友（おれ）が護る」の言葉と共に桂が助けにやってきた！

万事屋、桂、坂本らはフミ子と共に蓮蓬に扮し、彼らの拠点要塞に潜入した。闇将軍と恐れられる「米堕卿（べいだきょう）」率いる軍の敷地内には対侍用機動兵器「頑侍（がんさむ）」を配備し、雨で混乱している地球に頑侍で奇襲を仕掛けるのが彼らの狙いだ。
地球侵略を阻止する為にも部隊が辿り着く前に頑侍を破壊しなければならない銀時たちだが、緊迫しつつも彼らは蓮蓬軍と打ち解け始める。そこへエリザベスこと、江蓮（えれん）将軍が現れた！

桂と万事屋一行はエリザベスの元カノ・フミ子から彼が姿を消した真相を知る。
彼の正体は地球に潜伏し、侵略するためにやってきた幻の傭兵部族「蓮蓬（れんほう）」だった。
フミ子は銀時らに蓮蓬から地球を、そしてエリザベスを護ってほしいと頼む。
そんな中、江戸では突然降り出した雨に打たれた人が次々エリザベスのような顔になり、プラカードでしか会話できなくなる症状になりパニック状態！ついに蓮蓬軍による地球侵略が始まってしまったのだった。